天气晚来秋，一到秋冬换季之时，身旁不免就多了许多的喷嚏声，甚至许多人还会出现发烧的症状，这被称为免疫反应，也是人类面对外界环境尤其是病原微生物入侵的应激反应。

然而，你可曾想过，当植物面临如此环境之时，是否也会依靠免疫反应等一系列的“武器”来进行防御反击？答案是肯定的，本篇文章将带你一探植物同入侵者的攻防保卫战。

远程魔法——次生代谢物的合成与释放

作为大自然不可多得的瑰宝，植物可谓是灵活的战士。当它们面对害虫和病原微生物的入侵和干扰时，会采取远程“魔法”和近距离“武器”来保卫自身免受其害。

植物次生代谢物就是一类植物特异的“魔法”攻击，它们是具有一定气味、滋味和毒性的小分子有机化合物，通常包括萜类、酚类和含氮化合物三大类。别看这物质人类看不见摸不着，它们却具有提供预警信号、趋避取食昆虫，吸引天敌昆虫、降低昆虫采食量和采食频率、抑制昆虫生长发育，影响昆虫消化系统、直接影响昆虫“传宗接代”等多元化的作用，能很有效地为植物趋避害虫，减少伤害。

次生代谢物的远程防卫作用主要体现有三：

其一，植物能够依赖次生代谢物来激活全身进入战备状态，2018年9月日本埼玉大学和美国威斯康辛大学的研究人员发现植物在创伤后，通过将谷氨酸作为一种机械损伤的信号物质释放，从而提前激活植物自身的系统性防御反应，降低食草动物伤害。

其二，植物也能通过释放气味信号来警告自己所在的“朋友圈”，危险来了，如2022年03月日本多家科研机构的研究人员发现薄荷叶在食草动物攻击后受损，会释放受伤的化学信号，其附近种植的大豆和荠菜会响应这一化学信号从而上调叶片中防卫基因的表达，激活反食草动物防御系统，从而实现植物间协作抗性。

其三，当植物无法解决眼前的难题时，还会发出“求救信号”寻求帮手，德国马普生态所的研究人员就曾于2010年发现，当烟草植物受到毛毛虫啃咬时会受刺激释放绿叶挥发性物质，吸引毛毛虫的天敌“蝽类昆虫”上前来饱餐一顿，上演一出“螳螂捕蝉，黄雀在后”的戏码。

近端防卫——三大法宝并济

植物的“远程魔法”并非万能，无法抵御全部的食草动物和“贴壁作战”的病原菌，这时必须有贴身的“铠甲”和体内的抗性物质来发挥作用。植物防卫机制可主要分为三个部分：

(1)预制屏障

植物表面较厚的表皮蜡质、硅质和坚硬的角质层组成了铠甲的框架，针、刺、钩、茸毛等结构为铠甲加工，有效减少被动物采食的机会或降低采食造成的伤害，也能够有效防止病原菌入侵。

(2) 植物细胞的防御

当人体遭受病原入侵时，体内的白细胞会站出来分泌大量的细胞因子去攻击入侵者，这些细胞因子作为致热原导致机体大量产热，从而出现发烧的症状。

聪慧的植物也是如此，植物免疫系统能够识别病原菌/昆虫表面的特质，合成一系列用于防卫的蛋白质阻挡病原入侵。一旦威胁深入“植髓”，植物就必须启动新一轮的防卫反应保护自己。此时，入侵者会分泌一系列的“矛”（效应蛋白）来攻击植物防卫蛋白，植物反之又产生“盾”（抗病蛋白）来抵御攻击，你来我往，开启激烈的“侦察与反侦察”斗争。

若植物不能够靠这样的基础防卫反应抑制住病原菌，它们会蓄意让病原菌侵染部位四周的细胞自杀，从而抑制住病原菌的扩散，这可以看作是植物另类的发烧反应，也被称作植物过敏性坏死反应。

(3) 驱动微生物群落

植物生长的环境纷繁复杂，尤其像根系土壤，接触空气的叶表等位置经常存在着海量的微生物群落。2019年11月荷兰瓦赫宁根生态研究的研究人员发现，当病原真菌感染植物时，同植物共生的细菌群落反而会站出来产生抑真菌的效应物，也就是说，植物内生菌群会感知到病原物并发挥抗性[4]；无独有偶，德国马普植物育种所的研究人员于2021年发现，在面对威胁时，植物会采取“呼救”策略招募土壤中有益微生物帮助其增强防御的能力[5]。这些新的发现都表明植物所处环境的微生物资源可以作为未来绿色无毒保护植物的有益手段。

从上边的内容我们可以看出，虽然植物不可以像动物一样自由运动来躲避伤害，但固着生长的特性反而让其在长期进化过程中获得了许多精妙的防护手段，远攻近守结合，给予自身最充足的防御机制。

目前，人类对于植物保卫防御机制的了解仍需要更近一步的探索，小生命里往往蕴藏着大智慧。合理运用植物自身防卫机制能够帮助人类绿色安全有效地保护农作物，减少经济产量损失，保障粮食安全体系，也期待未来更多的精巧机制被探索和发现。（文章内容来源于中国科普博览，作者系高凯星，中国科学院微生物研究所。）

参考文献：

【1】Toyota M, Spencer D, Sawai-Toyota S, Jiaqi W, Zhang T, Koo AJ, et al.Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling. Science .2018;

361:1112-15. https://doi.org/doi:10.1126/science.aat7744

【2】Onosato H, Fujimoto G, Higami T, Sakamoto T, Yamada A, Suzuki T, et al. Sustained defense response via volatile signaling and its epigenetic transcriptional regulation. Plant Physiology.2022; 189:922-33.

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac077.

【3】Allmann S, Baldwin IT. Insects betray themselves in nature to predators by rapid isomerization of green leaf volatiles. Science. 2010; 329:1075-78. https://doi.org/doi:10.1126/science.1191634.

【4】Carrión VJ,Perez-Jaramillo J,Cordovez V,Tracanna V,de Hollander M,Ruiz-Buck D, et al.Pathogen-induced activation of disease-suppressive functions in the endophytic root microbiome. Science.2019;366:606-12. https://doi.org/doi:10.1126/science.aaw9285.

【5】Hou S,Thiergart T,Vannier N,Mesny F,Ziegler J,Pickel B,et al.A microbiota–root–shoot circuit favours Arabidopsis growth over defence under suboptimal light. Nature Plants.2021;7:1078-92. https://doi.org/10.1038/s41477-021-00956-4.